2024年7月8日，我院郭俊锋教授研究团队与西北大学、法国里昂大学、中国科学院同行合作，在国际著名生物学期刊《eLife》（1区Top期刊，影响因子6.4）上发表题为 “蜕皮动物体构早期演化（Early evolution of the ecdysozoan body plan）”的研究论文，揭示了中国寒武纪早期皱囊虫和贝雷虫共同构成蜕皮动物一个新的高级分类单元——皱囊动物门，并且否定了皱囊动物是由具有终端口的蠕虫状环神经动物简化而来的观点。西北大学王邓博士、长安大学强亚琴博士和法国里昂大学Jean Vannier研究员为该论文共同第一作者；我院郭俊锋教授和西北大学韩健研究员为共同通讯作者。

蜕皮动物是地球上数量最多，种类最丰富的无脊椎动物，并占据了海陆空各种生态位，因为在生长发育过程中经历多次蜕皮而得名。常见的有各种昆虫、螃蟹、以及号称杀不死的水熊虫等。除此之外，还有一些鲜为大众所知的海生类型，比如发育可外翻、内缩吻部的鳃曳动物、兜甲动物、动吻动物以及长腿的天鹅绒虫（图1）。

图1.现生的蜕皮动物及其系统发育树。

蜕皮动物的身体一般由头部和躯干组成，呈长条状。现生和已知的化石蜕皮动物的身体构型表明：蜕皮动物共同祖先的体构可能呈蠕形，并且躯干不发育腿，吻部的口在身体最前端（简称终端口）。近几十年来在整个寒武纪，甚至寒武纪最早期（5.35亿年前）不断发现的发育终端口的蠕形蜕皮动物化石也支持这个观点。然而，这些蠕形蜕皮动物的吻部和躯干是什么时候发生分化的？是否这类动物的远祖发生了吻部和躯干的分化？

发现自大约5.35亿年前陕南寒武纪幸运期地层中有口无肛门的微型囊状蜕皮动物皱囊虫（Saccorhytus coronarius）并不支持该假设。皱囊虫的典型特征包括：1）身体椭球形，保存了完整的腹面口及口周围的刺；2）凸面上的刺状骨片数量较多，其中较大的骨片两侧对称排列；3）体轴（前后、左右）发育不明显，仅有口部边缘一对长条突起指示其为身体前部的感觉器官；4）表皮具有V型纹饰（图2A-C）； 5）无肛门。皱囊虫的发现说明在蜕皮动物演化的早期阶段除了蠕虫形态，还出现囊状形态。虽然目前已经发现近千枚标本，但有些古生物学家认为皱囊虫口部位于身体最前端而并非腹面。这就产生两个问题：蜕皮动物共同祖先的身体结构到底是什么样？囊状和蠕虫状构型哪一种最早出现？口部究竟位于腹部还是最前端？

我校强亚琴博士等在湖北三峡地区寒武纪第二期（5.29亿年前）地层中发现一种微体化石贝雷虫（ Beretella spinosa ）。贝雷虫长度在1-3毫米之间，形如其名，前尖后钝，前低后高，整体形态像一顶贝雷帽，因此得名。其凸起的弧面覆盖两侧对称排列的刺状骨片，骨片沿着动物的前后方向纵向分布。较扁平的一面保存差，可见一个大的残缺的开口。形态上，贝雷虫明显属于两侧对称动物。功能上，一般底栖生活的两侧对称动物中刺状骨片具有防御作用且多发育在背部。因此，背部更硬也更易保存下来。另外，所有两侧对称动物毫无例外都发育口。贝雷虫背部没有口，那么口只能存在腹面残缺开口的内部（图2D-G）。

就形态、身体比例、骨板分布而言，贝雷虫和皱囊虫非常相似。但是贝雷虫显示出更为清晰的背腹分化和前后分化，如腹部更平无骨板，用于防御的背部骨板更少且更为发达。显然，贝雷虫是由皱囊虫演变而来。目前贝雷虫并没有直接观察到口，口是推测而来的，在以后的工作中希望能找到口的直接证据。

                                         图2.寒武纪幸运期的皱囊虫（A-B）和寒武纪第二期的贝雷虫（C-F）。A-B，侧视及其复原图。C，E，俯视及其复原图。D，F，侧视及其复原图。

系统发育分析结果表明贝雷虫和皱囊虫组成了一个至少动物门级别的单系群——皱囊动物门（Saccorhytida），并与现生八个蜕皮动物门的共祖组成姐妹群（图3）。该结果表明：皱囊虫类有别于现生类型的蜕皮动物，可能更接近蜕皮动物共祖。

皱囊动物门的发现具有以下几个演化意义：1）5.29亿年前的贝雷虫前后、背腹分化显著；而5.35亿年前的皱囊虫前后背腹分化不明显，意味着比皱囊虫更早的蜕皮动物祖先的身体，如果没有发育骨板，那么其前后、背腹分化肯定更不显著；2）共祖口位于腹部，即没有吻部和躯干的分化，与之前学术界假设的蠕形蜕皮动物的共同祖先（类似环神经动物的体构）的形态差异较大；3）共祖的后代，其中一支演化出终端吻和蠕形躯干，向着现代类型演化，而另一支，以皱囊虫类为代表，虽然保留更多原始特征，但在寒武纪第三期已经灭绝；皱囊虫并非由具有终端口的蠕虫状环神经动物简化而来； 4）寒武纪大爆发早期很有可能发现其他更多的动物门类。

                                                                                                           图3.皱囊虫类的系统发育位置（A）及其可能的演化过程（B）。

eLife编辑评价(Reviewing Editor Shigehiro Kuraku and Senior Editor Claude Desplan)：This study provides a fundamental advance in palaeontology by reporting the fossils of a new invertebrate, Beretella spinosa, and inferring its relationship with already described species. The analysis placed the newly described species in the earliest branch of moulting invertebrates. The study, supported by convincing fossil observation, hypothesizes that early moulting invertebrate animals were not vermiform. （译文：该研究报道了一种新的无脊椎动物的化石，并推断了它与已经描述的物种的关系，从而在古生物学上取得了根本性的进展。分析将新描述的物种置于蜕皮无脊椎动物的最早分支中。这项研究，由令人信服的化石观察支持，假设早期蜕皮的无脊椎动物不是蠕形的。）

该项研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、中科院先导等项目联合资助。

论文相关信息：Wang, D., Qiang, Y., Guo, J., Vannier, J., Song, Z., Peng, J., Zhang, B., Sun, J., Yu, Y., Zhang, Y., Zhang, T., Yang, X., Han, J., 2024. Early evolution of the ecdysozoan body plan. eLife, 13:RP94709. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.94709.